Heterosis und ihre Verwendung in der Pflanzenzüchtung. Heterosis Arten von Heterosis

Heterosis

Das Konzept der Heterosis.

Eine verwandte Paarung wird von einer Inzuchtdepression, einer Zunahme der Homozygotie der Inzuchtnachkommen und einer Zunahme der genetischen Ähnlichkeit der Nachkommen mit dem Vorfahren begleitet. Heterosis hat entgegengesetzte biologische und genetische Eigenschaften.

Unter Heterosis verstehen die Überlegenheit der Nachkommen der ersten Generation gegenüber den Elternformen in Bezug auf Lebensfähigkeit, Ausdauer, Produktivität, die auftritt, wenn verschiedene Rassen, Tierrassen und Zonentypen gekreuzt werden.

Das Phänomen der Heterosis oder "Hybrid-Stärke" wurde in der Praxis der Tierhaltung in der Antike bemerkt, insbesondere bei der Gewinnung von Maultieren durch Kreuzung eines Esels mit einer Stute, Charles Darwin war der erste, der eine wissenschaftliche Erklärung für die " Hybridstärke", die bei Nachkommen auftritt, wenn nicht verwandte Organismen gekreuzt werden. Er erklärte diesen Effekt mit der biologischen Unähnlichkeit von männlichen und weiblichen Gameten, die durch den Einfluss von Unterschieden in der Umgebung, in der die Eltern leben, verursacht wird.

Genetische Theorien der Heterosis

Der Begriff " Heterosis"wurde von G. Shell (1914) eingeführt, um das Vorhandensein von "Hybridstärke" durch den Zustand der Heterozygotie im Genotyp eines Organismus zu erklären, der durch Kreuzung gebildet wird. Die Hypothese der Heterosis, formuliert von G. Shell, E. East und X. Hayes, erklärt das Phänomen der Heterosis durch das Vorhandensein von Heterozygotie verschiedener Loci und die daraus resultierende Überdominanz, dh bei der Wirkung einer Heterozygote Ah auf die Manifestation des Phänotyps ist stärker als der homozygote dominante Genotyp AA(d. h. die Wirkung der Aktion Ah mehr Aktion AA) , Die Bedeutung der Heterozygotie wurde durch die Arbeiten von N. P. Dubinin, M. Lerner und anderen Wissenschaftlern bestätigt,

Eine andere Erklärung der Heterosis, formuliert von Kiibl und Pellew (1910), beruht darauf, dass beispielsweise Organismen gekreuzt werden, die unterschiedliche homozygote Gene im Genotyp tragen AAbb) und aawww, u von gekreuzten Nachkommen gehen rezessive Allele in die heterozygote Form des Genotyps über Aab, bei dem die schädliche Wirkung rezessiver Gene eliminiert wird. Der Einfluss dominanter Gene auf die Manifestation der Heterosis kann durch eine einfache kumulative Wirkung einer großen Anzahl dominanter Gene erklärt werden, dh es gibt eine additive Wirkung.

K. Davenport (1908) und D. Jones (1917) schlugen vor, die Heterosis auf der Grundlage der Hypothese der Wechselwirkung von nicht allelisch dominanten Genen beider Elternteile zu erklären, was einen Gesamteffekt ergibt, der Heterosis verursacht.

Es wurde eine ökologische Heterosis entdeckt (Merkuryeva et 1980), die durch den Akklimatisierungsprozess verursacht wird und sich bei Tieren der ersten ökologischen Generation manifestiert. Diese Art von Heterosis manifestierte sich in einer erhöhten Milchproduktion von Nachkommen, die in der Region Rjasan von aus Finnland importierten Ayrshire-Kühen geboren wurden. In den nachfolgenden Generationen sank die Milchleistung auf ein Niveau, das dem genetischen Potenzial der importierten Kuhgruppe entspricht.

Moderne Vorstellungen über die Ursachen der Heterosis basieren auf der Tatsache, dass Heterosis das Ergebnis des Zusammenspiels vieler Gene ist. Ihre Mehrfachwirkung führt zum Heterosis-Effekt, diese Erklärung wird als Balance-Heterosis bezeichnet (Dobzhansky, 1952). Später entwickelten Lerner (1954), N. V. Turbin (1961-1968) diese Bestimmung weiter, nach deren Aussagen die Hegerose auf das Wirken vieler Gene zurückzuführen ist, die sich im Genom im Verlauf der Evolution gegenseitig ausbalancieren, was die optimale Entwicklung bestimmt und Anpassungsfähigkeit des Organismus an Umweltbedingungen.

Kombinieren sich bei der Kreuzung die optimalen Genome beider Elternteile, dann haben die Nachkommen der ersten Generation die günstigste Situation in der Kombination der Genome, was zur Manifestation der Heterosis führt.

In der Praxis der Viehzucht wird manchmal die sogenannte negative Heterosis beobachtet, wenn die Nachkommen ein Merkmalsniveau haben, das unter dem Durchschnitt der Eltern liegt, aber etwas höher ist als das Merkmalsniveau des Elternteils, bei dem es weniger entwickelt ist. Je größer die Unterschiede im Merkmalsniveau der Elternformen sind, desto mehr nähert sich das durchschnittliche Merkmalsniveau der Nachkommen dem Merkmalsniveau des schlechtesten Elternteils an. Dieses Merkmal der Vererbung wurde von Ya L. Glembotsky in Bezug auf das Scheren von Wolle in Kreuzungen beschrieben, die durch Kreuzung von Angoraziegen mit grobhaarigen Ziegen erhalten wurden. Die Wollscherung der Mischlinge der ersten Generation war etwas größer als die der Rauhaarziegen, aber deutlich geringer als die der Angoraziegen, bei denen sie 4-5 mal größer war als die der Rauhaar- und Mischlingsziegen.

Forschungen zur Aufklärung der biologischen Grundlagen der Heterosis werden seit 1962 am Institut für Experimentelle Biologie der Akademie der Wissenschaften der Kasachischen SSR unter der Leitung des Akademiemitglieds F. M. Mukhametgaliev durchgeführt. Die Forschungsergebnisse sind in der Monographie von A. S. Sareenov (1982) zusammengefasst, die als zusätzliches Material zum Verständnis der Heterosis und der Wirkung der Kreuzung dienen kann. Während der Arbeit wurden die Menge an DNA, RNA, Proteinen und die Aktivität einer Reihe von Enzymen in Geweben und in subzellulären Strukturen von Zellen (Kern, Chromosomen) von reinrassigen und gekreuzten Schafen bestimmt. Die Merkmale von Stoffwechselprozessen und Heterosis bei Tieren unterschiedlicher Herkunft wurden aufgedeckt. Es stellte sich heraus, dass der Heterosis-Effekt nicht mit einer Änderung der Menge an Erbsubstanz in einer einzelnen Zelle, einem Zellkern oder Chromosomen verbunden ist. Die Kreuzung bewirkt keine Aktivierung zuvor inaktiver Gene, die durch die Chromosomen der Eltern in Hybriden erhalten wurden, und führt nicht zu einer radikalen Umstrukturierung von Stoffwechselprozessen. Stattdessen wird nur eine Stimulation des Spannungsniveaus von Stoffwechselprozessen beobachtet. Im Verlauf der Ontogenese nimmt diese Spannung ab und die Wirkung der Heterosis bei Hybriden nimmt ab.

Die biochemische Wirkung der Heterosis bei Hybriden manifestierte sich in der Stimulierung der Aktivität von Gewebeenzymen (DNA-Asen, RNasen usw.), die die Synthese von Nukleinsäuren beeinflussen. Die Aktivität von Enzymen in Hybriden tritt in einem breiteren pH-Bereich auf, was die ökologische Plastizität von Hybridorganismen und die Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen erhöht. Daher beeinflusst das Kreuzen den Mechanismus der Regulation der Enzymaktivität.

Die Synthese von RNA im Zellkern und die Translation der RNA-gesteuerten Synthese von Proteinmolekülen im Zytoplasma finden bei Hybriden auf einer höheren Ebene statt. Dies wird durch die Anreicherung von Zellkernen mit Nicht-Histon-Proteinen von Chromatin erleichtert, das ein spezifischer Stimulator der Genomaktivität ist. Folglich stimulierte die Kreuzung die Synthese von ribosomaler RNA, d. h. sie verstärkte den Transkriptionsprozess. Es wird vermutet, dass mit Hilfe biologisch aktiver Substanzen (Hormone, Metaboliten), die die Aktivität des genetischen Apparats beeinflussen können, die Wirkung der Heterosis über einen längeren Zeitraum der Ontogenese verlängert werden kann.

Es gibt andere biochemische Erklärungen für Heterosis. Es wird angenommen, dass Hauptgrund Hybridkraft ist die Bildung empfindlicher Kopien von Strukturgenen auf Chromosomen, die einen Informationsüberschuss in Zellen bilden und die hohe Verträglichkeit von Stoffwechselprozessen bestimmen (Severin, 1967).

Erklärungen für den Heterosis-Effekt finden sich in den Urteilen, dass Kreuzungen polymorphe Arten von Proteinen (Isoenzymen) haben, die sich in einigen Eigenschaften unterscheiden.

Elternformen fehlt der Polymorphismus von Enzymen, und wenn sie gekreuzt werden, werden Polymorphismus und die Anzahl polymorpher Loci in Hybriden gebildet. also mehr als ihre Eltern. Dies erklärt nach Ansicht einiger Wissenschaftler (Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974) die Wirkung von Überdominanz. F. M. Mukhametgaliev (1975) glaubt, dass die gegenseitige Stimulierung der Genome während der Befruchtung der additiven Wirkung der kombinierten genetischen Systeme entspricht und die Grundlage für das Auftreten von Heterosis ist, aber nicht die Ursache für das Auftreten neuer Qualitäten im genetischen Material , daher manifestiert sich Heterosis in quantitativen Veränderungen von Merkmalen und hat eine polygene Typvererbung.

Ein neuer Ansatz zur Erklärung des heterotischen Effekts wird von VG Shakhbazov (1968) vorgeschlagen. Er glaubt, dass Heterosis eine biophysikalische Grundlage hat, da während der Befruchtung elektrische Ladungen homologer Chromosomen ausgetauscht werden, was die Aktivität von Chromosomen in hybriden Zygoten erhöht. Dies führt zur Akkumulation von sauren Proteinen und RNA, erhöht das Nukleolus-Kern-Verhältnis und erhöht die Rate der mitotischen Teilung.

Die obigen Erklärungen der Ursachen des Heterosis-Effekts weisen auf einen Mangel an Einheitlichkeit in der wissenschaftlichen Erklärung des Heterosis-Phänomens hin, und daher bleibt das Problem für weitere Untersuchungen und Überlegungen. Trotzdem werden in der Praxis der Tierhaltung Methoden der Tierauswahl durchgeführt, um den Effekt der Heterosis zu fixieren und zu verstärken. Es gibt mehrere Methoden zur Berechnung der Größe des Heterosis-Effekts. Es wird der sogenannte wahre Typ der Heterosis unterschieden, der durch das Ausmaß der Überlegenheit des Merkmals bei Kreuzungstieren gegenüber beiden Elternformen bestimmt wird. Eine andere Art von Heterosis ist hypothetisch, wenn die Merkmale der gekreuzten Nachkommen das arithmetische Mittel der Merkmale beider Elternteile überschreiten.

Wenn für eine der Rassen, aus denen die Kreuzungen stammen, keine Daten vorliegen, wird ihre Leistung mit der Elternrasse verglichen, und die verbesserte Leistung der Kreuzungen wird nicht als Heterosis, sondern als Kreuzungseffekt bezeichnet.

Wenn wir das moderne Verständnis der Phänomene Inzuchtdepression und Heterosis zusammenfassen, können wir Schlussfolgerungen über die Notwendigkeit ziehen, beide Phänomene in der praktischen Zuchtarbeit zu nutzen.

Praktische Anwendung der Heterosis

Die moderne Tierhaltung ist gekennzeichnet durch den Einsatz von Kreuzungen, begleitet von einem heterotischen Effekt, insbesondere für die Eier- und Masthühnerhaltung. . Dieses System umfasst zwei Hauptstufen; Züchtung von Inzuchtvogellinien unter Verwendung verschiedener Arten von Inzucht und Kreuzung (Kreuzung) von Linien, um den sogenannten Hybridvogel zu erhalten, der Heterosis manifestiert. In den Niederlanden arbeitet die Firma Eurybrid beispielsweise mit zwei Kreuzungen von Eierhühnern: White Heysex (weiße Schale, basierend auf Leghorns) und Brown Heysex (unter Beteiligung von Rhode Island und New Hampshire mit brauner Schale). Diese beiden Kreuzungen nehmen eine führende Position in der Weltgeflügeleierindustrie ein.

In unserem Land wird auch an der Herstellung eines hybriden Geflügels aus Ei und Fleisch gearbeitet. Um eine Selektion zum Erhalt von Heterosis durchzuführen, werden Inzuchtlinien durch Verpaarung nach dem „Bruder x Schwester“-Typ für 3-4 oder mehr Generationen gezüchtet, kombiniert mit einer strikten Keulung unerwünschter Individuen. Aus einer großen Anzahl etablierter Linien bleiben etwa 10-15 % der Linien für das Finale übrig, bei einem durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten von 37,5 % (Verpaarung von Vollgeschwistern über drei Generationen). Als nächstes werden die verbleibenden Linien miteinander gekreuzt, um sie auf Kompatibilität zu prüfen, dann werden die erfolgreichsten Kombinationen für die Produktionskreuzung belassen und es werden 2-, 3-, 4-Linien-Hybride erhalten.

Die Nutzung des Heterosiseffekts wird auch bei der Arbeit mit anderen Tierarten eingesetzt, insbesondere in der Rinderzucht, Schafzucht, Kamelzucht und Fischzucht. Verfahren zur Erzielung des Heterosiseffekts sind vielfältig. Heterosis manifestiert sich bei der interspezifischen Kreuzung von Tieren: Gewinnung von Maultieren durch Kreuzung eines Esels mit einer Stute, Züchtung neuer heterotischer Rassen durch Gewinnung von Hybriden durch Kreuzung von Rindern mit Zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - in den USA; Sao Paulo - in Brasilien ; haup-holstein - in Jamaika). In unserem Land wurde eine entfernte Hybridisierung zwischen feinvliesigen Schafen und Argali durchgeführt und eine neue Rasse gezüchtet - Arharomerinos. In Kirgisistan und im Altai wurden Yak-Hybriden mit Simmentaler Rindern erhalten.

Die Fernhybridisierung wird von der Manifestation einer Heterosis für eine Anzahl wirtschaftlich wertvoller Merkmale begleitet.

Das Problem, die Wirkung der Heterosis zu erhalten und zu verstärken, wurde nicht vollständig gelöst. Das wichtigste unüberwindbare Hindernis ist der Verlust des Heterosis-Effekts in der zweiten Generation, dh die in der ersten Generation erhaltene Heterosis wird nicht fixiert, sondern geht in nachfolgenden Generationen verloren, wenn Kreuzungen „in sich selbst“ gezüchtet werden. Einige Methoden ermöglichen es Ihnen, die Heterosis über mehrere Generationen aufrechtzuerhalten. Eine der zugänglichsten und effektivsten Methoden ist die variable Kreuzung, die in der (kommerziellen) Tierhaltung für Verbraucher verwendet wird. Gleichzeitig wird aus den Kreuzungen der ersten Generation, die aus der Kreuzung der Königinnen der Rasse A mit den Erzeugern der Rasse B gewonnen werden, der beste Teil der Königinnen isoliert und mit dem Erzeuger der Rasse C gekreuzt, die Kreuzungen der zweiten Generation erhalten , mit der Manifestation von Heterosis, wenn drei Rassen kombiniert werden (A, B, C). Außerdem können Kreuzungen der zweiten Generation mit einem Bullen der Rasse D gekreuzt werden, und es werden komplexere Kreuzungen erhalten, bei denen die Vererbung der ursprünglichen mütterlichen Rasse A und die Vererbung der väterlichen Rassen B, C und B dargestellt werden ermöglichen, den Effekt der Heterosis zu bewahren, wurden in der Tierhaltung nicht entwickelt.

In der Praxis der modernen Tierhaltung hat sich gezeigt, dass die Wirkung der Heterosis vielfältig ist und sich in der Verbesserung wertvoller ökonomischer Merkmale äußert. Die Hauptindikatoren für Heterosis sind eine Zunahme der embryonalen und postembryonalen Lebensfähigkeit; Reduzierung der Futterkosten pro Produktionseinheit; Steigerung der Frühreife, Fruchtbarkeit, Produktivität; Manifestation erweiterter Möglichkeiten der Anpassung an sich ändernde Bedingungen und neue Elemente der Technologie. Die große Bandbreite des Heterosis-Effekts, der sich in einer Vielzahl von Reaktionsmerkmalen manifestiert, spiegelt die physiologischen und biochemischen Prozesse wider, die durch die Besonderheiten des genetischen Apparats heterotischer Tiere bestimmt sind.

Die Verwendung von Heterosis in der Pflanzenproduktion ist eine wichtige Technik zur Steigerung der Pflanzenproduktivität. Der Ertrag von heterotischen Hybriden ist 10-30 % höher als der von konventionellen Sorten. Für den Einsatz von Wasserstoff in der Produktion wurden wirtschaftlich sinnvolle Verfahren zur Gewinnung entwickelt hybrides Saatgut n Mais, Tomaten, Auberginen, Paprika, Zwiebeln, Gurken, Wassermelonen, Kürbisse, Zuckerrüben, Sorghum, Roggen, Luzerne und andere landwirtschaftliche Nutzpflanzen. Pflanzen. Eine Sonderstellung nimmt eine Gruppe vegetativ vermehrter Pflanzen ein, bei denen eine Fixierung von G. in den Nachkommen möglich ist, beispielsweise Kartoffelsorten und aus Hybridsamen gezüchtete Obst- und Beerenkulturen. G. wird für praktische Zwecke verwendet durch intervarietale Kreuzungen von homozygoten Sorten von selbstbefruchtenden Pflanzen, intervarietale (Interpopulations-)Kreuzungen von selbstbefruchtenden Linien von fremdbefruchtenden Pflanzen (paarig, dreizeilig, doppelt-vierzeilig, mehrfach), und Sortenkreuzungen. Der Vorteil bestimmter Kreuzungsarten für jede Seite - x. Kultur basiert auf etabliert wirtschaftliche Bewertung. Beseitigung von Schwierigkeiten Bei der Gewinnung von Hybridsamen kann die Verwendung von zytoplasmatischer männlicher Sterilität (CMS), Inkompatibilitätseigenschaften bei einigen fremdbefruchtenden Pflanzen und anderen erblichen Merkmalen in der Struktur der Blüte und des Blütenstands helfen, wodurch hohe Kosten für die Kastration vermieden werden. Bei der Auswahl von Elternformen zum Erhalt heterotischer Hybriden wird deren Kombinationsfähigkeit bewertet. Anfänglich beschränkte sich die Selektion in dieser Richtung auf die Selektion der im Hinblick auf den Kombinationswert besten Genotypen aus Populationen frei bestäubender Sorten Inzucht in Form von erzwungener Selbstbestäubung. Es wurden Methoden entwickelt, um die Kombinationsfähigkeit von Linien und anderen Pflanzengruppen, die für Kreuzungen verwendet werden, zu bewerten und zu verbessern.

Die größte Wirkung bei der Anwendung von G. wird bei Mais erzielt. Die Schaffung und Einführung von Maishybriden in die Produktion ermöglichte es, die Bruttogetreideernte auf den riesigen Flächen, die von dieser Kultur in Anspruch genommen wurden, um 20-30% zu steigern verschiedene Länder Frieden. Es wurden Maishybriden geschaffen, die hohe Erträge mit guter Saatqualität, Dürreresistenz und Immunität gegen verschiedene Krankheiten kombinieren. Heterotische Hybriden von Sorghum (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), heterotische intervarietale Hybriden von Zuckerrüben, von denen der Yaltushkovsky-Hybrid am weitesten verbreitet ist, werden in Zonen unterteilt. Um heterotische Formen zu erhalten, werden zunehmend Zuckerrübenlinien mit sterilem Pollen verwendet. G.-Phänomene werden auch bei vielen Gemüse- und Ölkulturen festgestellt. Die ersten Ergebnisse bei der Untersuchung von G. in Weizenhybriden der ersten Generation wurden erzielt, sterile Analoga und Wiederhersteller der Fruchtbarkeit (Fruchtbarkeit) geschaffen und Quellen von CMS in Weizen identifiziert.

Jeder Sommerbewohner oder Gärtner weiß, was Heterosis ist. Eine andere Sache ist, dass wir dieses biologische Konzept und die Wirkung, die es hervorruft, oft einfach nicht mit diesem komplexen Wort in Verbindung bringen. Und obwohl in der grundlagenwissenschaftlichen Gemeinschaft noch immer über die Mechanismen und die Wirkung der Heterosis gestritten wird, nutzt der Laie sie längst im Alltag. In dem Artikel werden wir versuchen, klar und deutlich zu erklären, was Heterosis ist, welche Wirkung sie verursacht und wie sie verwendet wird Wirtschaftstätigkeit Person.

Akademisches Wissen

Heterosis ist ein Phänomen der „Hybridstärke“ in der Biologie, nämlich eine Steigerung der Lebensfähigkeit, schnelles Wachstum und größere Größen von Hybriden in der ersten Generation im Vergleich zu Elternorganismen. Filial 1 oder F1, wie die Nachkommen der ersten Generation bezeichnet werden, kann, wenn die Eltern nicht artgleich waren, die Wirkung einer Heterosis haben oder auch nicht. Änderungen erscheinen nicht in nachfolgenden Generationen. Die Wirkung der Heterosis ist für einen bestimmten Organismus nicht immer vorteilhaft. Wie Sie wissen, sind Hybriden oft wenig fruchtbar (die Fähigkeit, fruchtbare Nachkommen zu reproduzieren) bis hin zur Unfruchtbarkeit.

Entdeckungsgeschichte

Was Heterosis ist, nämlich die Verstärkung von Hybriden, war schon vor Mendels Vererbungsgesetzen bekannt. Der Begriff wurde 1914 von dem amerikanischen Biologen W. Shell eingeführt. Aber bereits 1765 beschrieb der russische Naturforscher und Biologe I. Kelreuter als erster die hybride Kraft der Nachkommen von Shag- und Rispentabak, die er durch künstliche Fremdbestäubung von Pflanzen erhielt. Und Ch. Darwin schrieb sogar ein separates Werk über die Kraft von Hybridformen – „Die Wirkung der Kreuzbestäubung und Selbstbestäubung in Flora» (1876). Mais-Hybridsamen wurden bereits 1878 von D. Bill am Michigan Agricultural College in großen Mengen bezogen.

Mechanismus: Ergänzung oder Überdominanz

Was Heterosis im Hinblick auf ihre Mechanismen ist, ist bis heute eine Frage. Unter kompetenten Wissenschaftlern gibt es zwei Theorien über den Mechanismus dieses Phänomens:

Die Theorie der Komplementarität erklärt das Phänomen der Stärkung von Hybriden durch "Anschalten" der Gene, die die Elternformen im homozygoten (aa oder AA) Zustand hatten. In der ersten Generation von Hybriden verursacht das heterozygote Allel von Genen (Aa) Heterosis.
Die Theorie der Überdominanz. Nach dieser Version ist die Heterosis auf die erhöhte Dominanz dominanter Allele in Hybriden und die Abschaltung von Genrepressoren (Unterdrückern) zurückzuführen. Die Schlüsselrolle spielt dabei die Theorie der Hierarchie der Gene, wonach das Genom Schlüsselregulatoren enthält – Gene, die eine wichtige Rolle bei der Aufnahme bestimmter Gene spielen.

Jüngste Studien in der Molekularbiologie beweisen jedoch das Vorhandensein von Mechanismen sowohl der Komplementierung als auch der Überdominanz in heterotischen Hybriden und das Vorhandensein von Schlüssel-„Schaltern“ von Genen, die die Musik im Orchester der Genomimplementierung ordnen.

Arten von Heterosis

Unterscheiden die folgenden Arten gegebenes Phänomen:

Eine Fortpflanzungsform, bei der es zu einer Steigerung der Fruchtbarkeit und einer besseren Entwicklung der Fortpflanzungsorgane, Samen oder Früchte kommt.
Die somatische Heterosis ist auf das Zusammentreffen von Allelen und die große Entwicklung vegetativer und somatischer Organe zurückzuführen.
Die adaptive Form trägt dazu bei, die Lebensfähigkeit und Stabilität von Hybridorganismen zu erhöhen.

Heterosis in der Natur und der menschlichen Wirtschaftstätigkeit

In der Natur entstand zusammen mit der sexuellen Fortpflanzung eine interspezifische, eng verwandte Kreuzung. Und in der Evolutionslehre gibt es sogar eine Art der Artenbildung - Hybridisierung. Seit Urzeiten nutzt der Mensch die Wirkung der Heterosis. Zum Beispiel sind Pferd-Esel- (oder Dromedar-) Hybriden für ihre Stärke und erhöhte Ausdauer bekannt. Die aus der Kreuzung von Beluga und Sterlet gewonnene Hybridform "Bister" wird aktiv in der Fischzucht eingesetzt, da sie schneller wächst als die Elternformen. Im Pflanzenbau haben wir längst auf den hybriden Pflanzenbau umgestellt. Die Leistung von Hybriden aus Mais, Zwiebeln, Tomaten, Gurken und Paprika ist um 25 % höher als bei reinen Linien (gekennzeichnet durch das „F1“-Symbol auf den Samen).

Heterosis beim Menschen: Jers und Mongs

Die Wirkung der Heterosis manifestiert sich in Ehen zwischen verschiedenen Rassen. Gerade im Kontext pseudowissenschaftlicher Spekulationen über die Degeneration der Nation und anderer populistischer Äußerungen ist dieses Thema ziemlich heikel. Genetiker und Molekularbiologen stellen jedoch eindeutig fest, dass Heterosis durch die gleichen Mechanismen in interethnischen Ehen verursacht wird und die allgemeinen biologischen Parameter der Nachkommen höher sein können als die der Eltern. Wenn der Effekt der Heterosis auftritt (was bei der Reinheit der nationalen Merkmale bei den Eltern wahrscheinlicher ist), werden die Menschen mit dem Wort "jer" von GeteRozis, GR, bezeichnet. Wenn der Effekt der Heterosis nicht auftritt, sind die allgemeinen Parameter der Kinder schlechter als die der Eltern. Solche Leute werden von MONGrel "mong" genannt.

Und schlussendlich

Für die Menschheit wurden die letzten 100-150 Jahre zu den Jahren der Entwicklung der Verkehrsverbindungen und der Bevölkerungsmigration, der Zerstörung von Klassen-, religiösen und ethnischen Barrieren. Dies führte zur Vermischung von Nationen und Nationalitäten, zu interrassischen und interethnischen Ehen. Und vielleicht ist es der Effekt der Heterosis in der Biologie - das ist ein Anstieg des Bevölkerungswachstums in den meisten Ländern um 5-15 cm und der Beginn der Pubertät im Alter von 13-14 statt 16-18 vor nur 100 Jahren?

Die Steigerung von Kraft, Lebensfähigkeit und Produktivität von Hybriden der ersten Generation im Vergleich zu Elternformen wird genannt Heterosis.

Das Konzept der Heterosis als Manifestation der „Hybridstärke“ wurde 1914 von dem amerikanischen Genetiker W. Schell in die Wissenschaft eingeführt. Das Phänomen der Hybridstärke wurde erstmals von Charles Darwin bei Mais beobachtet. In seinen Experimenten nahm die Produktivität dieser Kultur ab und die Höhe der Pflanzen nahm als Folge der Selbstbestäubung ab, und diese Anzeichen verstärkten sich während der Fremdbestäubung. Ch. Darwin verband die durch Kreuzung erhaltene gesteigerte Kraft von Pflanzen mit erblichen Unterschieden in den elterlichen Gameten.

Heterosis in der Natur ist ein sehr altes Phänomen. Es steht in direktem Zusammenhang mit der Entstehung und Verbesserung des Evolutionsprozesses der Methode der Fremdbestäubung. Die natürliche Selektion hat im Laufe der Jahrhunderte zahlreiche Einschränkungen der Homozygotie und ebenso zahlreiche Anpassungen für die Umsetzung der Heterozygotie geschaffen.

Heterosis bei Hybriden äußert sich in erhöhtem Wachstum, intensiverem Stoffwechsel und höheren Erträgen. Der erhöhte Ertrag von heterotischen Hybriden ist ihr Hauptvorteil. Die Ertragssteigerung bei Hybriden der ersten Generation aller Kulturen beträgt im Durchschnitt 15-30%, während ihre Frühreife häufig zunimmt. Bei Tomaten beispielsweise beginnen heterogene Hybriden 10-12 Tage früher Früchte zu tragen und übertreffen den Ertrag der ursprünglichen Elternsorten um 45-50%. In Bulgarien sind alle Gebiete dieser Kultur von heterotischen Hybriden besetzt. Durch Heterosis ist es möglich, die landwirtschaftliche Produktion deutlich zu steigern.

Bei der Heterosis ist es nicht erforderlich, dass alle Eigenschaften und Eigenschaften von Pflanzen gestärkt werden. Bei einigen von ihnen kann es sich stärker manifestieren als bei anderen, und bei einigen kann es fehlen.

Heterosis wird bei der Kreuzung zwischen Sorten sowie zwischen genetisch und ökologisch entfernten Arten und Formen beobachtet. Sie manifestiert sich am stärksten und kann kontrolliert werden, wenn sie selbstbefruchtende Linien kreuzt. Intsukht ermöglicht es, eine Sortenpopulation in ihre konstituierenden Biotypen (Linien) zu zerlegen. Die Technik der Induktion ist einfach. Bei Mais beispielsweise wird die Rispe gleich zu Beginn der Blüte mit Pergamentisolator bedeckt. Auf der gleichen Pflanze wird auch der Kolben isoliert, bevor er Fäden hat. Das beste Material für die Maiskolbenisolierung ist Zellophan. Abmessungen der Isolatoren: für eine Rispe 20 x 30 cm, für Kolben - 10 × 16 cm Pergamentisolatoren werden mit Zimmermannsleim geklebt, wobei eine kleine Menge Chromspitze hinzugefügt wird, und Zellophanisolatoren mit einer gesättigten Zinkchloridlösung.

Bei Pollenreife wird die Rispe abgeschnitten und zusammen mit dem Kolben unter den Isolator gelegt. Pflanzen, die durch Selbstbestäubung gewonnen werden nächstes Jahr erneut einer Selbstbestäubung unterzogen, wobei dieser Vorgang mehrere Jahre wiederholt wird. Nach 4-5 Jahren Inkubation ist praktisch eine sehr hohe Gleichmäßigkeit in der Nachkommenschaft von Inkubationslinien erreicht und eine weitere Selbstbestäubung wird überflüssig.

Die selektierten Linien werden anschließend nicht unter Isolatoren vermehrt, sondern in speziellen Gebieten, wo eine Fremdbestäubung von Pflanzen innerhalb derselben Linie stattfindet, ohne dass die Gefahr besteht, dass ihre Uniformität verletzt wird. Die resultierenden Inzuchtlinien können aufgrund des geringen Ertrags und des schlechten Wachstums nicht direkt verwendet werden. Aber unter diesen Linien sind einige wirtschaftlich nützliche Eigenschaften sehr wertvoll. Zum Beispiel entwickelt Mais Linien, die gegen Brandflecken resistent sind – sehr gefährliche Krankheit diese Ernte, die bis zu 10 % der Ernte einnimmt. Einige Linien zeichnen sich durch einen hohen Gehalt an Fett oder Protein in Samen, hohe Frühreife, Kleinwüchsigkeit, Resistenz gegen Maiszünsler, Windbrecher usw. aus. Solche Inzuchtlinien werden sowohl untereinander als auch mit Sorten gekreuzt.

Nachdem die Linien die Einheitlichkeit der morphologischen und physiologischen Eigenschaften erreicht haben, was normalerweise nach 4-5 Jahren Selbstbestäubung geschieht, werden sie auf Kombinationsfähigkeit bewertet, dh die Fähigkeit, hochproduktive Hybriden zu produzieren. Unterscheiden Sie zwischen allgemeinem und spezifischem Kombinationsvermögen.

Die Gesamtkombinationsfähigkeit zeigt den Durchschnittswert der Linien in Hybridkombinationen. Es wird durch die Ergebnisse der Kreuzung von Linien mit einer Sorte bestimmt, die als väterlicher Elternteil dient, in diesem Fall Tester genannt.

Die spezifische Kombinationsfähigkeit wird durch die Ergebnisse der Kreuzung von Linien mit irgendeiner Linie oder einem einfachen Hybrid bewertet. In diesem Fall werden Fälle identifiziert, in denen einige Kombinationen besser oder schlechter ausfallen, als man auf der Grundlage der durchschnittlichen Qualität der untersuchten Linien erwarten würde, die durch die Bewertung der Gesamtkombinationsfähigkeit ermittelt wird.

Um die spezifische Kombinationsfähigkeit von selbstbefruchtenden Linien zu bestimmen, werden dialletische Kreuzungen verwendet, bei denen jede Linie mit allen anderen gekreuzt wird, um alle möglichen Kombinationen zu erhalten und zu bewerten.

Einer von Charakteristische Eigenschaften Heterosis - ihre größte Manifestation bei Hybriden der ersten Generation, ein starker Rückgang in der zweiten Generation und eine weitere Abschwächung der Hybridkraft von Pflanzen in nachfolgenden Generationen. Dies ist auf eine Abnahme der Zahl heterozygoter Individuen zurückzuführen. Wenn zum Beispiel bei der Kreuzung zweier selbstbefruchtender Linien AAbb und aaBB in der ersten Generation 100% heterozygote Pflanzen vorhanden sind, nimmt ihre Anzahl in der zweiten Generation um das Zweifache und in der dritten um das Vierfache usw. ab.

I. V. Michurin wies wiederholt auf die Vorteile von Sämlingen der ersten Generation hin und lehnte die Verwendung von Hybriden der zweiten und dritten Generation in der Arbeit kategorisch ab, da nur bei Sämlingen der ersten Hybridgeneration aufgrund der Heterozygotie der Elternsorten , eine Vielzahl von Merkmalen und Eigenschaften aufwies, wird die Heterosis während der weiteren vegetativen Vermehrung behoben .

Der wichtigste Unterschied zwischen heterotischen Hybriden und konventionellen Hybridsorten besteht darin, dass sie nur in der ersten Generation in der Produktion verwendet werden und daher jährlich produziert werden.

Unter den Feldfrüchten wird die Heterosis heute am häufigsten bei Mais eingesetzt. Die üblichen Sorten dieser Kultur werden fast vollständig durch heterotische Hybriden ersetzt, die durch die folgenden Haupttypen repräsentiert werden. Sortenhybriden werden durch Kreuzen einer Sorte mit einer selbstbefruchtenden Linie oder durch Kreuzen eines einfachen interlinearen Hybriden mit einer Sorte erhalten. Ein Beispiel für sortenlineare Hybriden des ersten Typs ist die bukowinische HAZ. Sie wurde durch Kreuzung der deutschen Sorte Gloria Yanetsky T mit der selbstbefruchtenden Linie VIR 44TV erhalten. Diese Linie, die die väterliche Form des Hybriden darstellt, ist eine der besten selbstbefruchtenden Linien. Sie ist sehr widerstandsfähig gegen Trockenheit und Brandbrand, hat ein hohes Kombinationsvermögen, ihre Pflanzen sind meist zweikolbenig.

Die Hybride Bukovina 3TV zeichnet sich durch sehr hohe Kälteresistenz, relativ frühe Reifung und hohen Ertrag aus, ist resistent gegen die Schwedenfliege und kann grüne Blätter und Stängel behalten, wenn das Korn vollreif ist.

Zu den sortenlinearen Hybriden des zweiten Typs gehört Dneprovsky 56TV. Sie wurde durch Kreuzung einer einfachen Interline-Hybride Iskra T mit der Sorte Severodakotskaya TV erhalten: Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV. Sortenlineare Hybriden übertreffen gewöhnliche Sorten in Bezug auf den Kornertrag um durchschnittlich 4-5 q/ha oder 15-20%. Neue sortenlineare Hybriden werden in Zonen eingeteilt: Bukovinsky PT, Collective 244 Hybrid, Dneprovsky 260M.

Einfache Interline-Hybriden werden durch Kreuzen zweier selbstbefruchtender Linien erhalten. Beispielsweise wurde aus der Kreuzung der selbstbefruchtenden Linien VIR 28 und VIR 29 ein einfacher Interline-Hybrid Ideal erhalten, und aus der Kreuzung von VIR 44 und VIR 38 ein einfacher Interline-Hybrid Slava.

Einfache Interline-Hybriden ergeben eine große Heterosis, aber aufgrund des geringen Ertrags der selbstbefruchtenden Linien, die sie bilden, wurden sie lange Zeit nicht weit verbreitet in der Produktion verwendet. In den letzten Jahren war es möglich, durch regelmäßige Selektion die Produktivität selbstbefruchtender Linien zu steigern und auf ihrer Grundlage mehrere Hybriden dieses Typs zu schaffen, darunter so hochproduktive wie Krasnodar 303TV, Odessa 50MV, Novinka, Naprada TV, Zakarpatsky 2TV usw. Einfache Interline-Hybriden in Produktionsbedingungen von 10-12 c/ha und mehr übertreffen den Kornertrag der besten doppelt interlinearen und sortenlinearen Hybriden. Der einfache Hybrid Krasnodar 303TV, der in den Steppenregionen der Ukraine, im Nordkaukasus und in der Moldauischen SSR weit verbreitet ist, bringt 80-90 Zentner Getreide pro Hektar und über 150 Zentner bei Bewässerung ein. Neue einfache Interline-Hybriden Dneprovsky 70TV, Krasnodarsky 301TV, Moldavsky 385AMV, Hoch-Lysin-Hybriden Krasnodarsky 303L und Hercules L.

Auf Basis einfacher Interlinearhybriden entstehen ertragreiche Doppelinterlinear- und Sortenhybriden sowie komplexe Hybridpopulationen. Als Ergebnis der Kreuzung einer einfachen Interline-Hybride Astra (Linie 346 X Hlinia Wud) mit einer einfachen Hybride Atlas (Linie 502 X Linie 21) erhielt man beispielsweise eine doppelte Interline-Hybride Moldavsky 330. Doppelte Interline-Hybriden führen zu einer Erhöhung der Körnung Ertrag im Vergleich zu herkömmlichen Sorten 8-12 q /ha oder 25-40%. Neue Doppel-Interline-Hybride werden in Zonen aufgeteilt: Zherebkovsky 90 MB, Chuysky 60 TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV.

Komplexe Hybridpopulationen oder synthetische Sorten werden durch Mischen der Samen mehrerer selbstbefruchtender Linien oder 2-4 Doppel-Interline-Hybriden erhalten. Im Gegensatz zu anderen Arten von Hybriden können sie ohne merkliche Abnahme der Heterosis durch einfaches Nachsäen für 3-4 Jahre kultiviert werden. Durch ständig andauernde Fremdbestäubung kann die Heterosis in einer solchen Population über mehrere Generationen auf einem ausreichend hohen Niveau gehalten werden.

Dreilinien-Hybriden werden durch Kreuzen einfacher Zwischenlinien-Hybriden mit selbstbefruchtenden Linien erhalten. Bei der Erstellung eines dreizeiligen Hybrids Dneprovsky 460 MB wurde beispielsweise ein einfacher Hybrid Dneprovsky 20 M (Linie VIRIUM x Linie T 1353M) als mütterliche Form und Linie A 619 MB als väterliche Form verwendet. Zonierte dreizeilige Hybriden Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Kharkov 178 TV.

Um Hybridsamen zu erhalten, werden Elternformen von Hybriden in Hybridisierungsgebieten ausgesät.

Die Arbeitsintensität und die hohen Kosten für das Entfernen von Rispen von Pflanzen mütterlicher Hybridformen verhinderten weitgehend die weit verbreitete Nutzung des Phänomens der Heterosis. Beste Lösung Dieses Problem ist die Suche oder Schaffung von mütterlichen Formen von Pflanzen mit männlicher Sterilität, die die Notwendigkeit einer künstlichen Kastration beseitigen würden.

Es wurde darauf hingewiesen, dass es bei vielen Pflanzenarten mit bisexuellen Blüten gelegentlich einzelne Individuen mit sterilen männlichen Geschlechtsorganen gibt. Solche Tatsachen waren sogar Charles Darwin bekannt. Er betrachtete sie als die Tendenz einer Art, sich von einhäusig zu zweihäusig zu bewegen, was er als evolutionär perfekter ansah. Somit ist das Auftreten männlich-steriler Individuen in einhäusigen Pflanzen ein natürliches Phänomen des Evolutionsprozesses.

Die zytoplasmatische männliche Sterilität (CMS) wurde erstmals 1904 von dem deutschen Genetiker K. Korrens bei Gartenpflanzen des Sommerbohnenkrauts beobachtet. 1921 entdeckte der englische Genetiker W. Betson es in Flachs, und 1924 fand es der amerikanische Genetiker D. Jones in Zwiebeln. CMS in Mais wurde erstmals 1932 vom VASKhNIL-Akademiker M. I. Khadzhinov und unabhängig von ihm vom amerikanischen Genetiker M. Rhodes entdeckt. Individuen mit CMS übertragen diese Eigenschaft nur durch Vererbung durch Mutterpflanzen.

Diese bemerkenswerte Entdeckung wurde lange Zeit nicht mehr in der Zucht verwendet. Aber seit den 1950er Jahren wird es geschätzt und findet breite Akzeptanz. praktischer Nutzen zuerst im Maisanbau und dann in vielen anderen Feldfrüchten.

Es gibt zwei Arten von CMS in Mais: Texas (T) und Moldavian (M). Der texanische CMS-Typ, der fast vollständig sterile Ohren produziert, wurde 1944 von dem amerikanischen Genetiker D. Rogers an der Texas Experimental Station entdeckt, und der moldawische CMS-Typ wurde 1953 von G. S. Galeev an der Kuban VIR-Station in a entdeckt Probe von lokalem Mais aus Moldawien. Bei dieser Art der Sterilität wird eine kleine Menge lebensfähiger Pollen in den Staubbeuteln produziert. Die texanischen und moldauischen CMS-Typen unterscheiden sich dadurch, dass jeder von ihnen seine eigenen Linien hat, die die Sterilität beheben oder die Fruchtbarkeit wiederherstellen.

Das Verfahren zur Gewinnung von Maishybridsamen ohne Entfernung von Rispen auf Basis von CMS wurde Anfang der 1950er Jahre eingesetzt. Um Maishybriden auf steriler Basis herzustellen, ist Folgendes erforderlich: sterile Analoga von selbstbefruchtenden Linien oder Sorten; Linien - Fixative der Sterilität; Linien - Wiederhersteller der Fruchtbarkeit.

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HETEROSE (aus dem Griechischen? τερο?οσις - Veränderung, Transformation) (Hybridkraft), die Überlegenheit von Hybriden in einer Reihe von Merkmalen und Eigenschaften gegenüber elterlichen Formen; manifestiert sich in einer Steigerung der Lebensfähigkeit, Fruchtbarkeit und Produktivität von Hybriden. Der Begriff „Heterosis“ wurde 1914 vom amerikanischen Genetiker G. Schell vorgeschlagen, obwohl das Phänomen der Heterosis selbst seit der Antike bekannt ist und seine erste wissenschaftliche Beschreibung von dem deutschen Botaniker I. Kölreuter (1760) stammt. Ein Merkmal der Heterosis ist, dass sie sich in allen Hybriden der ersten Generation manifestiert, die durch Kreuzung nicht verwandter Formen erhalten werden: Rassen, Sorten, Linien und sogar Arten. In einer Reihe nachfolgender Generationen (Kreuzung von Hybriden untereinander) nimmt der Anteil der Nachkommen mit Heterosis zunehmend ab und verschwindet dann. Die Überlegenheit von Hybriden gegenüber den besten Elternformen wird als echte Heterosis bezeichnet. Wenn die Hybriden nur den Durchschnittswert der Indikatoren beider Elternteile überschreiten, sprechen sie von einer potenziellen Heterosis. Der größte Effekt der Heterosis kann sich in doppelten Interline-Hybriden manifestieren - Nachkommen aus der Kreuzung zweier verschiedener einfacher Interline-Hybriden. Die Heterosis von Pflanzen und Tieren wird als wichtigste Methode zur Ertrags- und Produktivitätssteigerung eingesetzt. Es ist wichtig, die Mechanismen der Heterosis zu entschlüsseln sowie Methoden zu ihrer Konsolidierung zu entwickeln. Keine der vorgeschlagenen Hypothesen (Heterozygotie, günstige dominante Gene, genetisches Gleichgewicht, Bildung kompensatorischer Genkomplexe usw.) erklärt die Mechanismen der Heterosis vollständig. Es wird angenommen, dass es viele Gründe für sein Auftreten gibt. Als Ansätze zur Lösung des Problems der Fixierung von Heterosis, Polyploidie, der Schaffung stabiler heterozygoter Strukturen und der Verwendung aller Formen von Apomixis sowie der vegetativen Vermehrung von Hybriden, der Vervielfältigung einzelner Gene oder kleiner Chromosomenabschnitte, der Transplantation somatischer Zellkerne bei Tieren in entkernte (enucleus) Eier (Zelltechnik).

V. S. Michejew.

Heterosis in der Tierhaltung wird beobachtet: bei interspezifischer Hybridisierung (zum Beispiel übertrifft ein Maultier, das durch Kreuzung eines Esels mit einer Stute gewonnen wird, seine Eltern in Kraft, Ausdauer und Arbeitsfähigkeit); bei der Kreuzung (z. B. haben Kreuzungen, die aus der industriellen Kreuzung von Schweinen der großen weißen und estnischen Rassen stammen, eine durchschnittliche tägliche Zunahme des Lebendgewichts, die um 6-10 % höher ist als bei ihren reinrassigen Eltern); mit Interline-Kreuzungen (z. B. legen Hybridlegehennen 30-50 Eier pro Jahr mehr als Hennen der ursprünglichen Linien); mit heterogener Auswahl von Elternpaaren der gleichen Rasse. Der Grad der Ausprägung der Heterosis hängt von der Verträglichkeit (Kombinationsfähigkeit) der Eltern (Linien, Rassen) ab. Hybriden oder Kreuzungen können die besten Elternformen in einem oder mehreren Merkmalen übertreffen (zum Beispiel beträgt das Lebendgewicht eines Cornish-Hahns mit 6 Wochen 2,0 kg, Plymouthrock-Hühner 1,7 kg und das durchschnittliche Lebendgewicht ihrer Nachkommen 2 ,1 kg); kann einen Indikator für jedes Merkmal aufweisen, das das arithmetische Mittel dieses Merkmals bei den Eltern übersteigt (z Eier). Manchmal übertreffen Hybriden der ersten Generation elterliche Formen in einem Merkmal, das von zwei anderen abgeleitet ist, von denen jede einen Zwischentyp der Vererbung hat. Zum Beispiel beträgt die Milchleistung einer schwarz-weißen Kuh für die Laktation 6000 kg Milch mit 3,0 % Fettgehalt, Jersey-Kühe - 3000 kg Milch mit 6,0 % Fettgehalt und Kreuzungen dieser Rassen - 4500 kg Milch 4,5% - kein Fettgehalt, dh Heterosis wird in Bezug auf Milchleistung und Fettgehalt nicht beobachtet. Gleichzeitig ist die für die Laktation gewonnene Gesamtmenge an Milchfett von Kreuzungskühen (202,5 kg) größer als von reinrassigen Kühen (180 kg).

Lit .: Kochish I. I., Sidorenko L. I., Shcherbatov V. I. Biologie des landwirtschaftlichen Geflügels. M., 2005; Bakai A. V., Kochish I. I., Skripnichenko G. G. Genetics. M., 2006.

I. I. Kochis.

Die Heterosis in der Pflanzenproduktion manifestiert sich in der Überlegenheit der Hybriden der ersten Generation (F1) gegenüber den besten Elternformen auf eine oder mehrere Arten, einschließlich einer Verbesserung des Pflanzenhabitus, einer Zunahme der Masse vegetativer und generativer Organe, einer Verbesserung in biochemischen und physiologischen Eigenschaften; Anpassungsfähigkeit erhöhen, Produktivität um 15-50% steigern. Je mehr sich die gekreuzten Elternformen in morphologischen, biologischen, physiologischen, adaptiven und anderen Merkmalen unterscheiden, desto stärker manifestiert sich die Heterosis. Die Auswahl von F1-Hybriden besteht aus mehreren Stufen. Erstens suchen und erschaffen sie Pflanzenformen mit Anzeichen oder Mechanismen, die eine Selbstbestäubung verhindern (Zweihäusigkeit, Sterilität usw.). In der nächsten Stufe werden durch wiederholte Selbstbestäubung fremdbefruchtender Pflanzen Inzuchtlinien geschaffen, die für die wichtigsten wirtschaftlich wertvollen Merkmale homozygot sind. Außerdem werden sie durch gegenseitige Kreuzungen mit anderen Inzuchtlinien auf ihre Kombinationsfähigkeit untersucht, die besten Hybriden und ihre Elternlinien werden ausgezeichnet. Die letzte Stufe besteht in der Produktion von Samen heterotischer Hybriden unter Verwendung verschiedener Kreuzungen (intervarietal, sortenlinear usw.). Es werden hochproduktive F1-Hybriden aus Getreide, Hülsenfrüchten, Gemüse, Zier- und anderen Pflanzen angebaut. Einige Zweige des Pflanzenbaus (z. B. Gewächshausgemüsebau) stellten Anfang des 20. Jahrhunderts vollständig auf die Verwendung heterotischer Hybriden um. Die Wirkung der Heterosis bleibt bei Pflanzen der nächsten Generation nur während der vegetativen Vermehrung erhalten.

Heterosis- eine Erhöhung der Lebensfähigkeit von Hybriden aufgrund der Vererbung eines bestimmten Satzes von Allelen verschiedener Gene von ihren heterogenen Eltern. Dieses Phänomen steht im Gegensatz zur Inzuchtdepression, die häufig als Folge von Inzucht (nahe verwandter Kreuzung) auftritt und zu einer Zunahme der Homozygotie führt. Eine Erhöhung der Lebensfähigkeit von Hybriden der ersten Generation als Folge von Heterosis ist mit dem Übergang von Genen in einen heterozygoten Zustand verbunden, während rezessive semiletale Allele, die die Lebensfähigkeit von Hybriden verringern, nicht auftreten.

Bei Pflanzen (nach A. Gustafson) werden drei Formen der Heterosis unterschieden:
-----t. n. reproduktive Heterosis, wodurch die Fruchtbarkeit von Hybriden und die Produktivität zunehmen,
----- somatische Heterosis, die die linearen Abmessungen der Hybridpflanze und ihr Gewicht erhöht,
----- Adaptive Heterosis (auch Adaptiv genannt), die die Anpassungsfähigkeit von Hybriden an die Wirkung ungünstiger Umweltfaktoren erhöht.

Genetiker haben einen Weg gefunden, Heterosis praktisch zu nutzen. Seine Idee ist, dass zum Beispiel in Saatgutfarmen zwei geeignete Elternpflanzenlinien gezüchtet, daraus Hybridsamen gewonnen und diese Samen an landwirtschaftliche Erzeuger verkauft werden. (Die Umsetzung dieser Idee erfordert einige zusätzliche Tricks. Um beispielsweise Mais-Hybridsamen zu erhalten, wird als einer der Eltern eine Sorte verwendet, deren Pollen steril ist, wodurch eine Selbstbestäubung vermieden werden kann. Das Gen für Pollensterilität im Mais wurde 1932 in unserem Land vom Genetiker und Züchter M. I. Khadzhinov entdeckt. Anschließend wurde mit Hilfe von Kreuzungen das Sterilitätsgen in die gewünschten Maissorten eingeführt). Diese Methode hat sich als sehr erfolgreich herausgestellt. Beispielsweise werden in den Vereinigten Staaten seit 1968 in allen von Mais besiedelten Gebieten nur Hybriden angebaut. In vielen Ländern der Welt werden mit der gleichen Technik kommerzielle Samen von Zwiebeln, Tomaten, Rüben, Reis, Gurken, Karotten und anderen Feldfrüchten gewonnen.
Heterosis wird auch in der Tierhaltung eingesetzt. Darauf basiert die Masthühnerhaltung. Es wurde eine Hühnerrasse mit hoher Legeleistung und eine andere Rasse mit schnell wachsenden Hühnern gezüchtet. Bei der Kreuzung von Hennen der ersten Rasse mit Hähnen entsteht aus der zweiten eine Hybridgeneration, die sich durch besonders schnelles Wachstum auszeichnet.
Hypothese heterosis, formuliert von G. Schell, E. East und X. Hayes, erklärt das Phänomen der Heterosis durch das Vorhandensein von Heterozygotie verschiedener Loci und die in diesem Fall manifestierte Überdominanz, dh wenn die Wirkung von heterozygoten Aa auf die Manifestation von der Phänotyp ist stärker als der des homozygoten dominanten Genotyps AA (dh die Wirkung der Aktion Aa mehr Aktion AA).
Eine andere von Kiibl und Pell (1910) formulierte Erklärung der Heterosis geht davon aus, dass bei der Kreuzung von Organismen, die unterschiedliche homozygote Gene im Genotyp tragen, beispielsweise AAbb und aaBB, in den gekreuzten Nachkommen rezessive Allele in die heterozygote Form übergehen des AaBb-Genotyps, der die schädliche Wirkung rezessiver Gene beseitigt. Der Einfluss dominanter Gene auf die Manifestation der Heterosis kann durch eine einfache kumulative Wirkung einer großen Anzahl dominanter Gene erklärt werden, dh es gibt eine additive Wirkung.

45. Genetische Struktur von Populationen. Hardy-Weinberg-Gesetz.

Eine Population ist eine Ansammlung von Individuen derselben Art, die ein bestimmtes Gebiet für lange Zeit bewohnen und sich frei miteinander kreuzen. Teilweise isoliert von anderen Populationen.

Jede genetische Population hat eine spezifische genetische Struktur und einen Genpool. gen Pool bezeichnet die Gesamtheit aller Gene, die Mitglieder einer Population besitzen. genetische Struktur bestimmt durch die Konzentration jedes Gens (oder seiner Allele) in der Population, die Art der Genotypen und die Häufigkeit ihrer Verbreitung,

Der haploide Chromosomensatz enthält einen vollständigen Satz von Genen oder ein Genom. Normalerweise dienen zwei solcher Gensätze als Hauptvoraussetzung für die Entwicklung der diploiden Phase. Wenn es A-Individuen in der Population gibt, dann wird im normalen diploiden Zustand der Chromosomen die Anzahl der Genome in der Population sein 2N.

Die genetische Struktur einer Population wird normalerweise durch die Allelhäufigkeit jedes Locus und die Häufigkeit von homozygoten und heterozygoten Genotypen ausgedrückt. Das Verhältnis der Häufigkeiten von Allelen und Genotypen in einer Population zeigt in jedem bestimmten Zeitraum und über Generationen von Organismen hinweg ein bestimmtes Muster.

Panmixia ist freie Überfahrt.

Eine wichtige Eigenschaft von Populationen ist ihre Fähigkeit, eine hohe genetische Variabilität aufzuweisen, deren Hauptquelle im Fortpflanzungsprozess liegt.

Die Quelle der erhöhten erblichen Variabilität ist der Mutationsprozess, bei dem das Auftreten neuer Allele zur Bildung neuer Phänotypen (und Genotypen) in der Population beiträgt, die zuvor darin nicht vorhanden waren.

Auch das Zusammenspiel von Genen verschiedener Loci untereinander wirkt sich auf die genetische Variabilität einer Population aus Koadaptation von Genen. Die Wirkung der Koadaption von Genen in verschiedenen Generationen von Individuen in einer Population kann aufgrund von Änderungen der Bedingungen in verschiedenen Generationen unterschiedlich sein.

Unter dem Einfluss der Selektion bilden die Individuen, aus denen die Bevölkerung besteht, eine so wichtige Eigenschaft wie die Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen. Der Fitnessgrad dient als Maß für den Bevölkerungsfortschritt und wird durch die Intensität der Fortpflanzung von Individuen und die Zunahme der Bevölkerungsgröße ausgedrückt.

Die genetische Struktur jeder panmiktischen Population wird in mehreren Generationen für einige Zeit konserviert, bis sie durch einen Faktor aus dem Gleichgewicht gebracht wird. Als Erhaltung der ursprünglichen genetischen Struktur, also der Häufigkeit von Allelen und Genotypen in mehreren Generationen, wird bezeichnet genetisches Gleichgewicht und typisch für panmiktische Populationen. Eine Population kann an einem Ort im Gleichgewicht und an anderen in einem Zustand des Ungleichgewichts sein.

Wenn eine Population in einen Nichtgleichgewichtszustand eintritt, ändern sich die Niveaus der Allel- und Genotyphäufigkeiten, und es entsteht ein neues Verhältnis zwischen homozygoten und heterozygoten Genotypen.

Die Struktur des Genpools in einer panmiktischen stationären Population wird durch das Grundgesetz der Populationsgenetik beschrieben - Hardy-Weinberg-Gesetz, die besagt, dass in einer idealen Population ein konstantes Verhältnis der relativen Häufigkeiten von Allelen und Genotypen besteht, das durch die Gleichung beschrieben wird:

(p EIN + q ein) 2 =R 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 AA = 1

Wenn relative Allelhäufigkeiten bekannt sind p und q und Gesamtstärke Bevölkerungen N Im Allgemeinen ist es möglich, die erwartete oder geschätzte absolute Häufigkeit (dh die Anzahl der Individuen) jedes Genotyps zu berechnen. Dazu muss jeder Term der Gleichung mit multipliziert werden N gesamt:

p 2 AA N gemeinsames + 2p q Aa N gemeinsames +q 2 a N gemeinsames = N gemeinsames

In dieser Gleichung:

p 2 AA N gemeinsames – erwartete absolute Häufigkeit (Anzahl) dominanter Homozygoten AA

2p q Aa N total - erwartete absolute Häufigkeit (Anzahl) von Heterozygoten Ah

q 2 a N gemeinsames – erwartete absolute Häufigkeit (Anzahl) rezessiver Homozygoten äh